¿Por qué el ajuste entre el feto y la pelvis materna es tan fuerte? ¿Por qué la evolución no condujo a un mayor margen de seguridad, como en otros primates? Aquí revisamos la investigación actual y sugerimos nuevas hipótesis sobre la evolución del parto humano y la morfología pélvica. En 1960 Washburn sugirió que este dilema obstétrico surgió porque la pelvis humana es un compromiso evolutivo entre dos funciones, la marcha bípeda y el parto. Sin embargo, estudios biomecánicos y cinemáticos recientes indican que el ancho de la pelvis no afecta considerablemente la eficiencia de la marcha bípeda y, por lo tanto, es poco probable que haya limitado la evolución de un canal de parto más amplio. En cambio, el bipedalismo puede haber limitado principalmente la flexibilidad de la sínfisis púbica durante el embarazo, que se abre mucho más en la mayoría de los mamíferos con fetos grandes que en los humanos.
Argumentamos que el canal de parto está limitado principalmente por la compensación entre 2 funciones relacionadas con el embarazo: mientras que una pelvis estrecha es desventajosa para el parto, ofrece un mejor soporte para el peso ejercido por las vísceras y el feto humano grande durante la larga gestación período. Discutimos las implicaciones de esta hipótesis para comprender la disfunción del piso pélvico. Además, proponemos que la selección de una pelvis estrecha también ha actuado en los hombres debido al papel de la musculatura del piso pélvico en la función eréctil. Finalmente, revisamos el modelo de selección obstétrica del borde del acantilado para explicar por qué la evolución no puede eliminar por completo la desproporción cefalopélvica. Este modelo también predice que la aplicación regular de cesáreas que salvan vidas ya ha aumentado las tasas de desproporción cefalopélvica.
Abordamos cómo los modelos evolutivos contribuyen a la comprensión y la toma de decisiones en obstetricia y ginecología, así como en el diseño de políticas de atención médica. Proponemos que la selección de una pelvis estrecha también ha actuado en los hombres debido al papel de la musculatura del suelo pélvico en la función eréctil. Finalmente, revisamos el modelo de selección obstétrica del borde del acantilado para explicar por qué la evolución no puede eliminar por completo la desproporción cefalopélvica.
Desproporción cefalopélvica y parto obstruido. El parto humano es sustancialmente más difícil que el de la mayoría de las otras especies de primates, debido principalmente a la estrecha coincidencia entre el canal de parto materno y la cabeza fetal 1 (Figura 1). Como consecuencia de este ajuste estrecho, incluso una pequeña variación de las dimensiones materna y fetal en las poblaciones humanas conduce a una tasa considerable de desproporción cefalopélvica (DPC) y parto obstruido.
Figura 1. Comparación de proporciones cefalopélvicas a nivel de la entrada pélvica a través de primates estrechamente relacionados: orangután ( Pongo ), chimpancé ( Pan ), gorila ( Gorila ) y humanos modernos ( Homo sapiens ). Los humanos muestran un ajuste muy estrecho entre la entrada pélvica y el cráneo fetal. Reproducido, con permiso (copyright 2007 Worldwide Fistula Fund), de Wittman y Wall 107
Cuando el parto por cesárea no está fácilmente disponible, particularmente en las regiones en desarrollo del Sur Global (África, Asia del Sur y América Latina), el parto obstruido y prolongado son causas frecuentes de morbilidad y mortalidad materna. Las complicaciones pueden ser a corto plazo, como ruptura uterina y corioamnionitis, o a largo plazo, como fístulas e incontinencia. A pesar de los abundantes datos epidemiológicos sobre trabajo de parto obstruido y parto por cesárea, la frecuencia precisa de CPD es difícil de estimar.
Los métodos actuales de pelvimetría son predictores poco confiables de desproporción anatómica. Además de un arresto por descendencia, a menudo un signo de CPD, los partos por cesárea se realizan con frecuencia por otras indicaciones, por ejemplo, sufrimiento fetal, inducción fallida, arresto por dilatación, parto por cesárea repetido y solicitud materna.
Con esta complejidad en mente, las tasas de CPD reportadas varían del 1% al 8% de los partos en diferentes regiones geográficas (Organización Mundial de la Salud, 2003). Por lo tanto, incluso la estimación más conservadora implica aproximadamente 40,000 nacimientos afectados en los Estados Unidos y aproximadamente 1.3 millones en todo el mundo cada año. Es intrigante que el parto, un proceso tan fundamental para la existencia de nuestra especie, exhiba tasas de complicaciones tan significativas.
Los rasgos anatómicos humanos han estado sujetos a la selección natural durante millones de años y, por lo tanto, a menudo se consideran el mejor ajuste disponible para una función determinada. Por lo tanto, los antropólogos evolutivos han preguntado durante mucho tiempo: ¿por qué el feto humano está tan estrechamente relacionado con el canal de parto materno y, por lo tanto, es tan propenso a complicaciones de nacimiento? ¿Por qué no hay un mayor margen de seguridad, como en la mayoría de las otras especies de primates (Figura 1)?
Estos acertijos evolutivos de larga data, que son de relevancia inmediata para obstetricia, ginecología y salud pública, han recibido una atención renovada en los últimos años. Aquí revisamos la investigación teórica y empírica actual sobre la evolución de la forma pélvica humana y el parto. Debido a que varias revisiones recientes destacaron los múltiples componentes sociales, culturales, psicológicos y legales que subyacen al parto y el parto quirúrgico obstruidos, nos centramos en los aspectos biológicos y su evolución desde la división del linaje humano de los grandes simios.
Los efectos conflictivos del bipedalismo y la encefalización en la arquitectura pélvica. El bipedalismo evolucionó en el linaje humano hace 5 millones a 7 millones de años y coincidió con una importante remodelación de la pelvis. Hace aproximadamente 2 años, fue seguido por el aumento masivo en el tamaño del cerebro en el género Homo completamente bípedo , acompañado por un aumento en el tamaño de la cabeza fetal.
Estudiar la evolución pélvica a lo largo del tiempo es difícil por varias razones. Primero, la pelvis es propensa a la fragmentación y, por lo tanto, está pobremente representada en el registro paleontológico. En segundo lugar, la pelvis es una estructura altamente integrada, en la cual la selección en cualquier parte da como resultado cambios en muchos otros para preservar la integridad anatómica y funcional. Finalmente, la pelvis humana encontró múltiples episodios de diferentes presiones de selección, cada uno dejando rastros en la forma de la pelvis que dependen de cambios previos; Esto desafía la reconstrucción separada de estas fuerzas selectivas.
A pesar de estas limitaciones, no hay duda de que la evolución del bipedalismo coincidió con las principales reestructuraciones anatómicas de la pelvis de los primates, como se puede ver al comparar los guantes de homínidos bípedos tempranos, como los australopitecos, con los simios humanos (Figura 2). Estas modificaciones incluyen el acortamiento y el ensanchamiento del ilion, la alineación del sacro y la sínfisis púbica en un plano dorsoventral, la ampliación del sacro, el desarrollo de espinas isquiáticas más prominentes y una reducción de la distancia entre las articulaciones de la cadera y la columna vertebral.
Figura 2. Cronología de la evolución humana y rasgos obstétricamente relevantes
El árbol filogenético (izquierda) muestra la división entre los humanos y sus parientes vivos más cercanos del género Pan (bonobo y chimpancé). El bipedalismo surgió temprano en el linaje humano y es común a los 3 géneros, Ardipithecus , Australopithecus y Homo , de los cuales se han estudiado restos fósiles relativamente buenos. El tamaño corporal general, el tamaño del cerebro adulto y la masa corporal neonatal aumentaron en el linaje humano (panel central). El tamaño relativo y la forma del cráneo reflejan la encefalización en el género Homo durante los últimos 2 myr. El canal de parto pélvico aumentó de tamaño en el linaje humano y cambió a una forma ginecoide.
Muchos de estos cambios pélvicos se relacionan con los requisitos musculares para una locomoción vertical eficiente y el equilibrio del cuerpo vertical, así como para el soporte de las vísceras. Los cambios pélvicos durante la transición al bipedalismo también esculpieron un canal de parto muy específico. En los australopitecos, el canal de parto es mediolateralmente amplio tanto a nivel de la entrada como a niveles inferiores. Los aspectos obstétricos probablemente jugaron un papel menor en la evolución de la pelvis australopitecina porque el cráneo era relativamente pequeño.
Varios myr después de que el bipedalismo evolucionó, la pelvis encontró un nuevo desafío evolutivo en el género Homo: el aumento gradual del tamaño relativo del cerebro (encefalización) y, por lo tanto, del tamaño fetal. Los efectos evolutivos de la encefalización en la pelvis generalmente se infieren de las comparaciones de los humanos modernos con los primeros representantes del género Homo, principalmente Homo erectus. Aunque el cráneo de H. erectus ya es sustancialmente más grande que el de Australopithecus, las diferencias pélvicas entre australopithecines y H. erectus. Es probable que se confundan con los cambios ecológicos y de comportamiento simultáneos que son independientes de la encefalización, como los cambios en el tamaño corporal, el comportamiento de rango y la termorregulación. Actualmente se desconoce cuándo el aumento en el tamaño del cerebro comenzó a afectar la forma pélvica, pero está claro que este proceso continuó después del último ancestro común con H. erectus.
En relación con los humanos modernos, H. erectus tiene láminas ilíacas en llamas y un canal de parto mediolateralmente ancho (platypelloid) (Figura 2). La opinión predominante es que los cambios pélvicos relacionados con el nacimiento dentro del linaje humano explicaron la ampliación anteroposterior del canal del parto. En comparación con H. erectus, la pelvis humana moderna es medio-lateralmente más estrecha, pero este estrechamiento es relativamente reciente y parece haber ocurrido después de la adaptación a las demandas obstétricas cambiadas. Finalmente, los humanos modernos también se volvieron más altos, lo que agrega otra fuente de tensión a la pelvis al aumentar los requisitos para la musculatura locomotora y el soporte de los órganos internos.
A pesar de la historia evolutiva común y las demandas funcionales, la forma pélvica varía considerablemente dentro y entre las poblaciones humanas modernas (para los tipos clásicos, ver Caldwell y Moloy Figura 3). Estudiar esta variación, junto con sus consecuencias funcionales y complicaciones, puede ayudar a determinar los múltiples roles de la pelvis en la locomoción, el soporte del piso pélvico y el parto, como se detalla a continuación.
Figura 3. Tipos pélvicos clásicos con respecto a la forma del canal pélvico.
El concepto de un dilema obstétrico. En 1960, Sherwood L. Washburn introdujo el término "dilema obstétrico" en una revisión del efecto del uso de herramientas en la evolución humana. Washburn propuso que el bipedalismo, al tiempo que libera las manos para el uso de herramientas, también resultó en la selección de un cerebro más grande dado el uso creciente de herramientas. Finalmente, esto condujo a presiones de selección conflictivas en la pelvis: concurrente con la evolución del bipedalismo, el tamaño del canal de parto se había reducido en relación con el de otros primates, pero el aumento posterior en el tamaño del cerebro requirió un gran canal de parto.
Tal oposición de fuerzas selectivas puede detener el cambio evolutivo neto en un rasgo, de ahí el término dilema obstétrico. Washburn propuso que las ventajas obtenidas por el aumento del ancho de la pelvis se compensan con las desventajas biomecánicas de la marcha bípeda. Por ejemplo, las personas con una pelvis ancha tendrían un proceso de parto y parto más fácil; sin embargo, tendrían menos éxito en la recolección de alimentos y en la provisión de descendencia. Además, enfatizó una idea sugerida anteriormente por Portmann, de que el problema de los fetos grandes se mejoró parcialmente en la evolución humana al dar a luz en una etapa de desarrollo anterior, más altricial, en la que el tamaño craneal es menor.
Mientras que los primates, en general, nacen en una etapa de desarrollo avanzada (precoz) en relación con, por ejemplo, ratones, esta tendencia se invierte secundariamente en el linaje humano (altricialidad secundaria). Por lo tanto, los recién nacidos humanos están más desarrollados que los de animales verdaderamente altriciales, pero menos desarrollados que los de otros primates.
La propuesta de Washburn ha sido muy influyente y ganó amplia aceptación en la comunidad antropológica. Los detalles de esta idea, sin embargo, han sido objeto de un mayor escrutinio. Por simplicidad, nos referiremos a pellas generalmente anchas / anchas y estrechas en la discusión en el siguiente texto, refiriéndonos a un compuesto de múltiples características, incluido el ancho del canal de parto, que hacen que la pelvis femenina sea más o menos adecuada para el parto (ver Figura 4). Se utilizarán términos más específicos al referirse a evaluaciones detalladas de la forma pélvica.
Figura 4. Dimorfismo sexual pélvico
Promedio de pelvis masculinos y femeninos (2 columnas centrales) en vistas anterior, superior y lateral junto con extrapolaciones lineales de 5 veces de las diferencias sexuales en la forma pélvica (columnas más a la izquierda y más a la derecha) En las mujeres, el canal pélvico es más espacioso, las láminas ilíacas son más cortas y alcanzan más lateralmente, el ángulo subpúbico es más amplio y el hueso sacro es más corto y se proyecta más hacia afuera que en los hombres.
Claramente, un canal de parto más amplio es beneficioso para el parto. Esta selección femenina específica para el parto se manifiesta en el fuerte dimorfismo sexual de la anatomía pélvica, específicamente en el tamaño y la forma de la salida pélvica (Figura 4). De hecho, la pelvis es el elemento más dimorfo del esqueleto humano (p. Ej., Fischer y Mitteroecker).
Sin embargo, la fuente de selección para una pelvis estrecha es menos clara. Washburn propuso que un mayor ensanchamiento de la pelvis impediría la marcha bípeda, pero estudios biomecánicos recientes no respaldaron esta hipótesis (Figura 5). Warrener y sus colegas mostraron que las mujeres y los hombres no difieren en eficiencia al caminar o correr en una cinta de correr (Figura 5). El estudio cinemático de Whitcome demostró que al caminar a mayor velocidad, las hembras traducen más de la rotación pélvica en zancadas que los machos, lo que conduce a una eficiencia de locomoción similar a pesar de las caderas más anchas. Por lo tanto, en lugar de disminuir la eficiencia, una pelvis ancha contribuye a la longitud del paso y, particularmente en individuos con piernas más cortas, incluso puede ser beneficioso para caminar.
Figura 5. Resultados de Warrener et al, quienes probaron la hipótesis de Washburn
Los resultados de Warrener que probaron la hipótesis de Washburn de que el ancho de la pelvis afecta negativamente la eficiencia de la marcha. Se midieron los costos locomotores específicos de la masa (volumen neto de oxígeno consumido durante el ejercicio) al caminar y correr en una cinta de correr en 8 hombres y 7 mujeres. Los resultados no mostraron diferencias significativas entre los sexos a pesar de las caderas más anchas en las mujeres que en los hombres. Estos resultados sugieren que la marcha bípeda no es la fuente de selección para una pelvis estrecha. Reproducido de Warrener.
Estos hallazgos no contradicen la suposición de que la arquitectura pélvica humana evolucionó en respuesta a la marcha bípeda; solo muestran que, en los humanos modernos, el ancho de la pelvis no afecta considerablemente la eficiencia de la marcha. Esto implica que es poco probable que la eficacia de la marcha sea la causa de la retención evolutiva de nuestra pelvis estrecha y moderna; Una pelvis más amplia, que claramente facilitaría el parto, debe tener otras desventajas funcionales además de la locomoción.
La importancia del suelo pélvico. En los mamíferos y primates cuadrúpedos, la musculatura del piso pélvico funciona principalmente para mover la cola y como esfínter, mientras que en los seres humanos en posición vertical, los músculos y las fascias del diafragma pélvico crean un piso pélvico horizontal que sostiene los órganos abdominopélvicos. Por lo tanto, se ha sugerido que mantener una salida pélvica relativamente pequeña mejora esta función de soporte. Las características anatómicas respaldan esta sugerencia: las espinas isquiáticas, que estrechan severamente el canal de parto en los humanos modernos, sirven como uniones de los músculos y fascias del piso pélvico (Figura 6). Estas espinas son considerablemente más pequeñas y se ubican más dorsalmente en cuadrúpedos, en los cuales el piso pélvico es una estructura vertical, y el peso del feto descansa predominantemente en la columna vertebral. Del mismo modo, el hueso sacro sobresale anteriormente en el canal de parto en los humanos modernos, mientras que es mucho más corto y orientado hacia atrás en los simios.
Figura 6. Evolución del soporte del suelo pélvico. A, en la transición de cuadrúpedo a bípedo, el peso de los órganos internos llegó al suelo pélvico. La comparación de pellas entre un gorila cuadrúpedo y un humano bípedo muestra un aumento en el tamaño de las estructuras de soporte del piso pélvico: las espinas isquiáticas y el sacro. B, la comparación entre el H. erectus y las pelotas humanas modernas muestra un mayor agrandamiento de las espinas isquiáticas, concomitantemente con un aumento en la masa y el tamaño craneal del feto. Reproducido de Huxley 110 (A) ; y Gruss y Schmitt 25 , con permiso (B) .
Después de la evolución del bipedalismo, la importancia del soporte pélvico se intensificó aún más con el aumento del peso fetal en el género Homo. De hecho, las espinas isquiáticas son menos prominentes en los primeros hominoides (como H. erectus , Figura 6) que en la pelvis humana moderna, y la pelvis estrecha y moderna probablemente proporciona más soporte para el piso pélvico que el arcaico más amplio. Esta evidencia sugiere que una pelvis ancha es más adecuada para el parto pero menos adecuada para llevar al feto pesado durante un embarazo prolongado.
Evolutivamente, esta situación intensifica el dilema obstétrico porque tanto el transporte como el parto forman parte del mismo proceso: el embarazo (Figura 7). Si la marcha fuera la principal fuerza selectiva para una pelvis estrecha, la eficiencia al caminar podría haber sido compensada, independientemente, por cambios en la musculatura o el comportamiento de las piernas. Pero si el soporte del piso pélvico fuera el factor crucial para una pelvis estrecha, tal compensación no sería posible: un cambio evolutivo que afecta una función, ya sea transportar o dar a luz al feto, siempre afectaría a la otra función también.
Figura 7. El modelo de compensación obstétrica de selección
Según este modelo, las ventajas y desventajas de una pelvis ancha no se refieren a diferentes funciones, como el embarazo y la marcha. Más bien, ambos pertenecen al embarazo: mientras que una pelvis ancha es ventajosa para el parto, es desventajosa para sostener al feto grande. Proponemos que esta desventaja limita la ampliación de la pelvis.
Trastornos del suelo pélvico y el dilema obstétrico. Los trastornos del piso pélvico (PFD) son complicaciones comunes asociadas con el embarazo en general y el parto obstruido en particular. El piso pélvico es una estructura compleja compuesta de ligamentos, músculos y fascias, dispuestos en varias capas. El término trastornos del suelo pélvico se refiere a una amplia gama de complicaciones, que afectan a diferentes partes de la arquitectura del suelo pélvico y reflejan interrupciones de distintas funciones.
Un grupo de PFD surge al nacer como consecuencia directa de lesiones en los músculos de la parte inferior del piso pélvico, como fístulas, ruptura uterina y lesiones en los músculos del esfínter. Estas lesiones son resultados frecuentes del trabajo de parto prolongado como resultado de la DPC y, por lo tanto, reflejan las desventajas de un canal de parto estrecho, específicamente para pasar al feto grande durante el parto.
Según la hipótesis del piso pélvico, se espera que otro grupo de trastornos se origine por la tensión en los músculos y el tejido conectivo mientras se transporta al feto pesado. Es más probable que esta tensión provoque complicaciones, como debilidad tardía de los ligamentos, asociada con el prolapso del suelo pélvico y la incontinencia, como consecuencia a largo plazo de embarazos múltiples (aunque las lesiones agudas también pueden causar estos trastornos). La tensión, una consecuencia del transporte, se exacerba cuando la pelvis ósea ofrece poco apoyo y el piso pélvico es débil. Por lo tanto, tanto una pelvis ancha durante el parto del feto como una pelvis estrecha durante el parto pueden dar como resultado el mismo grupo general de PFD.
Los estudios que abordan la asociación entre PFD y anatomía pélvica a menudo agrupan diferentes PFD para obtener un tamaño de muestra suficiente, pero esto desafía la detección de asociaciones entre complicaciones específicas y características pélvicas específicas. No obstante, varios estudios detectaron asociaciones de PFD con una pelvis ósea tanto estrecha como ancha. Por ejemplo, en un estudio de 59 mujeres con PFD y 39 controles, Handa encontraron que el diámetro transversal de la entrada pélvica es mayor en mujeres con trastornos del piso pélvico que en aquellas sin ellas.
Curiosamente, también mostraron que el prolapso está asociado con un conjugado obstétrico estrecho (el diámetro pélvico más corto del canal de parto), presumiblemente debido a una predisposición a las lesiones. De manera similar, en un estudio en 34 pacientes y 34 controles, Sze encontraron que las mujeres con prolapso vaginal tienen un diámetro transversal más ancho de la entrada pélvica que el grupo de control. Otros dos grandes estudios informaron asociaciones de un amplio canal de parto con incontinencia urinaria. Stav encontraron que las mujeres con diámetros de entrada transversales y anteroposterior amplios, así como con un diámetro de salida pélvica más amplio, se ven afectadas con mayor frecuencia por la incontinencia que las mujeres con una entrada más estrecha. Además, Berger informaron que la incontinencia urinaria de esfuerzo se asocia con un amplio ángulo subpúbico y una amplia salida pélvica (grandes diámetros interespinosos e intertuberosos). Debido al tamaño relativamente pequeño del efecto observado, las muestras más grandes pueden ser críticas. dado que algunos de los estudios más pequeños no encontraron diferencias en las dimensiones óseas. Pero incluso las asociaciones estadísticas débiles entre la forma pélvica y la función del suelo pélvico, que pueden tener una relevancia clínica limitada en la actualidad, pueden impulsar la evolución: cualquier asociación consistente entre un rasgo morfológico y la tasa de supervivencia o el éxito reproductivo impone una presión selectiva sobre este rasgo.
Para comprender las presiones de selección conflictivas que actúan sobre el embarazo, será importante para futuros estudios distinguir entre los diferentes trastornos y sus asociaciones con rasgos pélvicos específicos. Dichos estudios pueden ayudar a predecir el riesgo de ciertos PFD en función de la anatomía pélvica y desarrollar estrategias preventivas para mujeres con una pelvis más ancha, como fortalecer aspectos específicos del piso pélvico, introducir apoyo externo para el transporte o fomentar cambios de comportamiento que mejoren innecesariamente presión.
La sínfisis púbica humana es particularmente inflexible. El ablandamiento y el ensanchamiento de la sínfisis púbica, así como la relajación de las articulaciones sacroilíacas durante el embarazo, ensancha el canal de parto y, por lo tanto, facilita el parto; Puede aparecer como una adaptación específica del ser humano al ajuste estrecho fetopelvico.
Sin embargo, en varios otros mamíferos con neonatos relativamente grandes, la flexibilidad de la sínfisis púbica es mucho mayor que en los humanos. En cobayas, por ejemplo, el diámetro medio de la cabeza fetal es de 20 mm, mientras que el canal pélvico al comienzo del embarazo tiene solo 11 mm de ancho. Para acomodar la cabeza fetal, los huesos púbicos se separan hasta 23 mm durante el embarazo tardío en respuesta al estrógeno y la relaxina, y aparece un ligamento en el medio de la articulación. Esta flexibilidad es crucial porque la calcificación de la sínfisis, que ocurre si se retrasa el primer embarazo, con frecuencia conduce a CPD en cobayas.
La aparición de una brecha interpúbica, unida por un ligamento flexible, también es un requisito previo para el parto exitoso en otras especies, incluidos ratones, murciélagos, venados y macacos. En ratones, por ejemplo, la brecha mide de 4 a 10 mm en el momento del parto, mientras que en los humanos el aumento medio de la brecha interpúbica es de solo 3 mm. En otros mamíferos, por el contrario (p. Ej., En muchos ungulados de dedos impares y pares y en grandes felinos), la sínfisis púbica se fusiona completamente por osificación.
Claramente, el objetivo del razonamiento evolutivo no es criticar las intervenciones médicas ni imponer ideales naturalistas a la sociedad moderna, sino comprender la transición de las complejas interacciones biosociales e informar las políticas de investigación y salud pública.
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